牛樟哥 的 牛樟創富計畫

近幾年來由於永續農業或有機農業的觀念逐漸受到消費者與生產者的重視，微生物肥料(Microbial fertilizer)或生物肥料(biofertilizer)這個名詞對大家而言，已不是一個陌生的字眼。但究竟什麼才是微生物肥料?市面上到處可見到這類的產品，但那些才是真正的微生物肥料呢？相信大家都感到好奇，想多了解一些這方面的資訊。根據生物技術開發中心江晃榮先生的”微生物肥料之市場調查”一書對微生物肥料所下的定義，是指含有某種活微生物或酵素的粉狀或液狀製劑，施用在種子、幼苗或土壤上，可加強營養素之有效性或增加土壤中營養份，補充土壤中有益微生物數量，使土壤維持在良好生態環境下發揮功能。微生物肥料根據其作用基本上可分為固氮菌、溶磷菌、菌根菌、促進植物生長之根圈微生物(plant growth promoting rhizobacteria, PGPR)、分解菌、有機聚合物產生菌等。印度農業研究所的舒伯勞博士(Dr. N. S. Subba Rao)對微生物肥料所下的定義與上述江先生的說法極為類似，所不同的是他強調微生物肥料應是一種含有活的或呈休眠狀態微生物的製劑。在廣義的微生物肥料的解釋裡，有機質或堆肥也被認為是微生物肥料的一種，因為這些物質經微生物的分解或經微生物-植物的相互作用而分解後，也能釋出養份供作物生長。微生物肥料的定義在如此分岐的情況下，難怪農友或消費者對這類產品，有疑惑而分不清楚的現象發生。 筆者認為農友應針對您自已的需要，來選購適當的產品。若您想購買的是固氮菌，那麼在購買產品時，就應挑選含有該固氮作用的菌體的產品，而不是挑選含有氮肥的非菌體產品。可是就技術層面來說，消費者很難就含有菌體和不含菌體的兩種產品來區分，因為兩種產品對作物都有提供養份的作用。大體上來說，真正含有微生物菌體的產品，在施加到土壤或作物根圈後，需要一段時間的活化、生長後，方能表現出它的功效來。而大多數的化學肥料在添加後，短時間內便能表現出正面的生長效果來。因此，微生物肥料的使用就好比是吃中藥一般，藥效雖較難立竿見影，可是療效卻與日俱增；反之，化學肥料所表現出來的效果，就好比是吃西藥一般，藥效立即可見，可是藥效卻不持久。

囊叢枝內生菌根菌的菌種已經由台灣省農業試驗所技術轉移給台中地區兩家公司, 進行商業化生產。因此, 農友已可以經由上述公司自由取得菌種進行田間接菌。菌根菌的菌種使用量, 依上述生產公司的推薦量添加即可。

使用方法:

1.菌種可與使用介質混合後(圖 69-70), 農友直接將種子放置於介質上, 略為覆蓋些介質即可。在育苗階段所使用的菌種量最少, 效果也最顯著, 因此我們推薦農友在育苗時, 使用菌根菌最為經濟。
2.菌種與介質混合後(或是以一層介質為底層, 中層為菌土, 上層為覆蓋介質的三明治方式), 將扦插枝條直接插入介質中, 待新根發出約10~14天後, 即可將扦插苗移到田間 (圖 52)。
3.若是以穴植盤所育出的小苗, 可在小苗的底部沾些菌土後, 移到田區種植; 並於苗的四周加上菌土, 以確保接種的成功率。 北部地區有許多的農民購買來自南部地區的瓜苗, 這些瓜苗所用的栽培介質大多含有高量的化學肥料, 若在此幼苗上再行接種恐效果不彰。
4.然而有許多的果樹早在十數年前就已種植, 在這種情形下菌根菌的使用量會較苗期時來得多。 此時可在淺盤中育一批接種菌根菌的百喜草苗, 約二~三週後移植到兩行陳年果樹的中間地帶。 由於百喜草是一種多年生的禾本科植物, 根會向下發展, 所以感染菌根菌的百喜草根, 便會向下延伸與果樹的根接觸, 間接造成菌根的形成。
　
菌根菌在田間或園藝作物上之應用矮牽牛:

栽培介質為蛭石、真珠石與泥炭苔之混合物 (體積比6：3：1) 。泥炭苔為pH值近於6，無添加養份之商品。磷礦石粉與栽培介質一起混合，其添加量為每升的介質加 24 g，每盆栽培介質的量為1.5升。磷礦石粉P2O5含量為32~33%，由臺灣肥料公司購得。栽培介質不添加米糠，接種菌根菌(VA)可明顯促進矮牽牛生長，在接菌處理93天後，接種菌根菌之處理，植株地上部乾重(1.31g/plant)，約為不接種處理(0.21g/plant)之6倍。栽培介質添加米糠後(米糠添加量為每升介質12g，米糠含磷量為1.7 7 %)，矮牽牛之生長，比不加米糠不接種之處理(CK)與不加米糠接種菌根菌之處理(VA)好。添加米糠後再接種菌根菌，對矮牽牛植株之生長無明顯差異。矮牽牛在栽培介質養分少(磷低於20ppm)時，接種菌根菌可明顯促進植株生長，但當栽培介質養分多時(磷高於200ppm)，植株所需之養分，由植株根吸收就足夠供應植株生長，接種菌根菌與其他有益微生物，對植株生長已無明顯影響。此結果說明矮牽牛對菌根菌的依賴性為非必要性，當栽培介質養分足夠時，矮牽牛的根便能吸收足夠之養分供應植株生長。在這種情況下，即使接種菌根菌對植株生長亦無幫助。(台灣省農業試驗所提供資料) (圖 71-72) (表 1)

　

紅豆:

高雄三號紅豆品系接種叢枝內生菌根菌在地上部與地下部鮮重均顯著大於對照組。一般而言, 紅豆接種菌根菌與不接菌間之生長差異, 以不施磷肥者大於施半磷肥者(過磷酸鈣150kg/公頃), 又大於施全磷肥者(過磷酸鈣300kg/公頃); 但是不管接菌組與非接菌組, 因為滅菌混合介質磷含量不高, 所以施全磷肥者生長最優, 施半磷肥者次之, 不施磷肥者則最差。(滅菌混合介質含有效磷11ppm; 秋作田土含有效磷26ppm)。(屏東科技大學 王均琍教授提供) (表 2)

　

洋蔥:

國立屏東科技大學以苗床及穴盤培育洋蔥苗, 並進行接種菌根菌之試`驗。 結果顯示於育苗期不論苗之頸粗, 鮮重與葉片數, 均以苗床苗優於穴盤苗組。 接種菌根菌組優於未接菌組。移植於田間後之產量, 以苗床苗組優於穴盤苗組; 接種菌根菌組優於未接菌組。 苗床苗組中, 接菌施半量追肥者, 產量最高(蔥球平均鮮重378克/個), 其次依序為接菌施全量追肥者(339克), 接菌不施追肥者(241克)。穴盤苗組中, 接菌施半量追肥者產量最高(蔥球平均鮮重245克/個), 其次依序為接菌不施追肥者(228克), 接菌施全量追肥者(227克)。本研究顯示育苗方式現階段以苗床育苗法優於穴盤育苗法。(圖 73a - 73 b) (表 3)

　

蘆筍:

接種三種Gloms spp. 皆可顯著促進台南選1號、2號、3號蘆荀幼苗之生長，其中以G. etunicatum 及G. fasciculatum 對盆栽蘆荀生長之促進優於G. mosseae (圖 74) (表4)。穴植盤育蘆荀苗時，添加洋菇栽培用之稻草堆肥，加上VAMF之接種，對其生長頗為有利 (表5)。台灣大學園藝系曾報導磷肥濃度對蘆荀幼苗菌根依賴度％「(菌根植株總乾重／非菌根植株總乾重) x100」之影響，且又探討四種與磷代謝相關的酵素，如酸性磷酵素一般不存在於高等植物中，特性是可分解有機磷而成無機磷，現已證實叢枝體根內及根外菌絲皆有高酵素活性，顯然是由真菌所具有。而植物根部之澱粉，常因形成菌根而迅速分解消失，加上菌根對磷的吸收與利用大有幫助，因此推斷必與澱粉解酵素有關，此外菌根中另有高的ATPase活性，也證實菌根中有較多能量之來源。其中澱粉磷解酵素係以多株抗體作成之酵素定位螢光反應，此酵素為國人自行研究之成果。難能可貴的是供測試的澱粉磷酵素多株抗體係由新竹食品研究所之張長泉博士所自行研製而成。

蘆荀菌根已證實確有實用價值，使用穴植盤培育而成之菌根蘆荀苗移入田土後，移植存活率高，生長整齊，甚少缺株，且分枝較多，生長迅速，已在嘉義六腳鄉田土試驗獲得證實。另組織培養苗之移植存活率可藉VAMF在移出管外時進行接種而提高20%以上，配合生長介質之選擇，管內發根培養基之選用及移出管外後水份、溫度等之控制，試管蘆荀之移植存活率已可達近100%。

　

蕃茄:

根據台灣大學與桃園區農業改良場合作進行的蕃茄菌根苗的研究顯示, 適當控制穴植盤育苗條件可成功地大量生產蕃茄菌根苗。 有效的育苗條件為在穴植盤種類選擇上, 以128格優於30格, 72格及288格育苗盤, 能兼顧植株生長及形成相當的菌根感染率。 在介質種類上, 以BVB四號介質或BVB四號:蛭石 (1:1 v/v)混合介質進行接種效果最好; 在接種量控制上, 128格穴植盤每格至少需接種2克接種源(或至少50顆孢子), 始能有穩定的菌根感染率; 在接種位置的考量上, 介質表面覆砂式接種所形成的感染效果較差, 而以接種於介質中央或是將孢子土混在介質中能有較多的菌根形成。 在肥料的調配上, 磷施用濃度在15ppm左右有最好的感染效果。 在栽培品種上, 以 “台中亞蔬四號”品種的菌根促進效果最佳; 在栽培季節上, 則以秋作接種效果最佳, 以”亞蔬四號”而言, 接種繡球屬菌種平均可增產30%。

台灣省農業試驗所以農友301蕃茄經田間直接接種囊叢枝內生菌根菌後，意外發現未接菌之對照組感染細菌性青枯病(Pseudomonas solanacearum)後的存活率為2.7%。接種SM-3(Glomus etunicatum)菌根菌組，其存活率為22.6%。而接種SM-3和SM-4(Glomus geosporum)兩種菌種的蕃茄苗，其存活率為45.1%。

　

洋香瓜:

洋香瓜的推廣工作首推臺灣省農業試驗所嘉義試驗分所的程永雄分所長。他在嘉義和台南等地所做的推廣工作甚獲好評。嘉義分所係以馬糞紙育苗杯裝培養土河砂與雞糞堆肥(4:1)約八分量(肥料分析不詳), 澆水濕潤後, 接種囊叢枝內生菌根菌培養土(約含50個孢子), 播種經催芽處理之洋香瓜種子後, 再行覆土並放置於溫網室中培養14天。 在簡易溫網室及PE塑膠布隧道式之洋香瓜生產上, 囊叢枝內生菌根菌植株生長快速整齊, 與對照組比較, 可提早七天開花結果與採收; 並提高果品品質。 經濟效益分析, 囊叢枝內生菌根菌應用在簡易溫網室洋香瓜生產上, 每0.1公頃可增加淨收益約22700元。 在PE塑膠布隧道式之洋香瓜生產上, 每0.1公頃則可增加淨收益約16300元。 在簡易溫網室栽培洋香瓜, 由於囊叢枝內生菌根植株根群發育健康, 配合後續營養之供給及栽培技術之改進, 使洋香瓜宿根栽培成功。(圖 75-76) (表 6-7)

　

木瓜:

以台農二號木瓜所進行之接種菌根菌育苗試驗。接種時採用菌根菌Glomus mosseae及G. etunicatum混合菌種孢子土, 接種原密度為每株植株150個孢子。介質為市售滿地王3號(全磷含量約65mg/L)、穴盤為82格塑膠穴盤。在四種不同育苗環境下育苗, 溫網室＋50%遮蔭、簡易溫網室、隧道式白紗網及全日照。 試驗結果顯示在滿地王介質下接種菌根菌之木瓜苗感染率為52.7%，其株高、莖徑、葉片數、地上部鮮重、根鮮重、葉面積皆比未接菌者為優，顯示菌根菌能顯著促進木瓜苗之生長 (表 8)。在不同生長環境下, 接菌木瓜苗莖徑、葉片數、地上部鮮重、根鮮重、葉面積以簡易溫網室之生長情形較優，次為溫網室＋50%遮蔭，再其次為隧道式白紗網。雖然溫網室＋50%遮蔭之株高為11.0公分，高於其他三種生長環境，但因其他性狀沒有相對增長，顯然有突長現象。在全日照的生長環境下菌根感染率為41.66%，其次為隧道式白紗網，再其次為簡易溫網室與溫網室＋50%遮蔭。唯全日照環境育苗有感染毒素病與雨害之慮。綜合以上之試驗顯示簡易溫網室之感染率雖非最高，但其生長情形比其他三種生長環境好，且可兼具防雨、防寒、防病蟲害之功能。此外接種菌根菌木瓜苗定植於田間之成活率達92.05%，比未接種者84.75%為高。 (國立屏東科技大學與種苗場屏東分場及高屏地區木瓜育苗場提供資料) (表 9) (圖77a -77b-77c-77d)

　

西瓜:

台灣省農業試驗所與桃園區農業改良場於1997年在桃園縣新屋鄉合作進行新冠西瓜品系的接菌試驗。兩種不同栽培介質, 一種為市面銷售的商品TKS1 (N: P2O5: K2O= 100-250: 100-250: 100-250), 約含磷76 mg/L; 另一為推薦介質(珍珠石:蛭石:泥炭土(TKS1): 河砂= 1:1:1:1 v/v/v/v), 約含磷19 mg/L。在本試驗中發現所有處理包括對照組和接溶磷細菌組皆顯示有菌根菌感染34~47%。本發現證實試驗地點土壤中的菌根菌(Glomus manihotis), 在本試驗中所施用肥料量(氮:磷:鉀=200:200:200)下, 仍能有效感染西瓜根部。當地菌種(Glomus manihotis)易與台灣省農業試驗所提供之菌種(G. versiforme)有所區別, 因為前者會在根內產孢;而後者不會。本項接種菌根菌與溶磷細菌的試驗中, 發現菌根菌的感染有助於西瓜克服多雨淹水的逆境。(圖 78-79)

　

瓜葉菊:

台灣大學園藝系對瓜葉菊蛇目品系(Cineraria, Senecio cruentus DC. cv. Snake Eyes)所做的最佳育成菌根苗的生長條件為 (1)每穴格接種75粒以上之鏽球屬混合菌種(G. etunicatum, G. mosseae, and G. fasiculatum), (2)採用蛭石、珍珠石及BVB #4 (佔介質總體積1/2~1/3)之混合無土介質, (3)每週施用一次含1/8及1/4磷強生溶液(Johnson), (4)栽植於20/15℃ (日夜溫)的環境下, 可得到生長反應及菌根感染情形較佳的菌根苗。 又瓜葉菊鴻巢品系(Cineraria, Senecio cruentus DC. cv. Kounosu)栽植於15/13℃下接種鏽球屬混合菌種者, 有最佳的地上部及地下部鮮重, 且與每週施1/4磷強生溶液未接種組之間已達顯著差異, 其生長量亦高於施全磷未接種組。 在四吋盆中以BVB#2介質:蛭石:真珠石 1:1:1(v:v:v)為介質生長之植株, 接種可使之提早開花6-9天, 且明顯提高植株開花數0.5-1倍左右, 其中又以接種鏽球屬混合菌種者花朵數最多。 栽植於20/15℃可比15/13℃者提早開花一週到二週左右, 而栽植於15/13℃之下可比20/15℃明顯增加單株花朵數0.5倍左右。提高磷肥施用量可增加兩品種之植株花朵數, 但藉由接種可達到相同或更好之效果, 接種可減少磷肥用量約達正常用量(62 ppm)的3/4。(圖 80) (表 10)

　

試管苗之移植:

試管蘆荀、香蕉、非洲菊及春香草莓 (表11) 等小苗可藉著VAMF之接種而提高移植存活率，且能促進其生長。其中組織培養香蕉苗沒有移植存活率低的問題。但其他三種作物移出管外，多少都會感染徽菌而死亡，或許此時VAMF係扮演著交叉保護的效果。菌根春香草莓試管苗可生產近乎加倍的走莖小苗，且這些小苗之草莓果實產量約可增加20% 以上，更可發現菌根草莓植株可比非菌根者有10% 提早1-4週開花結果之功效，通常早生草莓可為農戶帶來不少利潤 (圖 81-82) (表 11-12)。

　

囊叢枝內生菌根菌與其它根圈微生物的複合接種效應由於有越來越多的研究指出菌根菌與其它根圈微生物複合接種的效果較菌根菌單一接種來得好。 在台灣省農業試驗所與台南區農業改良場以及花蓮區農業改良場合作，進行溫室及田間微生物肥料複合接種試驗的研究，發現以囊叢枝內生菌根菌，配合以根圈或根表面之有益微生物，如溶磷菌、固氮菌等共同接種於瓜類(如西瓜、苦瓜、洋香瓜等)，花卉(菊花、百合等)，果樹(柑橘、柚子等)，蕃茄等的植株幼苗之根域時，可以明顯促進作物之生長及產量。 將菌根菌與其它根圈有益微生物搭配使用，將是未來使用微生物肥料的一大趨勢。 茲將菌根菌以及複合微生物製劑接種於苗木的實例，介紹於后。

　
文旦柚:

本項試驗係由台灣省農業試驗所與花蓮區農業改良場合作進行之文旦柚接種複合微生物製劑的試驗。栽培介質為河砂與蛭石之混合物 (1:1 v/v)。花蓮縣瑞穗鄉以北之河砂多為鹼性，其pH值約9.0。磷礦石粉與栽培介質一起混合，其添加量為每升的介質加 24 g。磷礦石粉P2O5含量為32~33%，由臺灣肥料公司購得。米糠之添加量為每升24g，米糠氮含量1.95%，磷含量為1.91%。在鹼性的栽培介質中，單獨接種菌根菌對苦柚生長幫助不大，磷礦石粉在鹼性與中性的土壤中，很難被植物吸收利用，即使是菌根植物亦無法利用。添加米糠後，明顯促進苦柚之生長，米糠是一種很好的營養來源，除了明顯提高栽培介質磷的含量外，亦可降低栽培介質之pH值，使營養元素之有效性提高。文旦柚之砧木(苦柚)經接種菌根菌、溶磷菌、固氮菌等之複合微生物肥料八個月後，可以明顯促進株高，比對照組高29公分。 此外，對於葉面積及葉數亦有明顯的增大及增多的效果。(圖 83)

　

百合:

自亞洲型吉百合(Elite)鱗片所發育之小麟莖，移植於簡易栽培介質內(蛭石:石英砂=1:1 v/v) 並與一般農民所用之泥炭土做比較，發現經接種上述之複合微生物肥料五個月後，於簡易栽培介質內，球莖之周徑可達7.5cm，較對照組4.6cm，明顯有促進 球莖增大的效果。但是，若與泥炭土介質做比較，則在種球大小上並無顯著差異。該批種球種植於生育調查後繼續種於原介質中，四個月後，繼續觀察其株高、葉數、開花率等發現，以百合種球添加米糠後再接種溶磷菌之處理(PS+B)，百合株高33.1cm，葉數35.8葉，花朵數0.6朵，開花率55.6%，百合生長勢與添加米糠之處理(B)無明顯差異。添加米糠後再接種固氮菌之處理(NF+B)，百合株高37.5cm，葉數37.3葉，花朵數0.3朵，開花率33.3%，百合生長勢與添加米糠之處理(B)無明顯差異。添加米糠後再複合接種菌根菌與溶磷菌之處理(VA+PS+B)，百合株高57.4cm，葉數52.0葉，花朵數1.2朵，開花率80.0%，百合生長勢明顯比只添加米糠不接菌之處理(B)好。(圖 84)

　

洋桔梗:

由台灣省農業試驗所進行之複合微生物肥料開發試驗中發現矮性洋桔梗經接種菌根菌等微生物後, 可促進開花與生長等效果。 栽培介質為蛭石、真珠石與泥炭苔之混合物 (體積比6：3：1) 。泥炭苔為 pH 值近於6，無添加養份之商品。磷礦石粉與栽培介質一起混合，其添加量為每升的介質加 24 g，每盆栽培介質的量為3升。磷礦石粉P2O5含量為32~33%，由臺灣肥料公司購得。在栽培介質中添加12g的米糠(212.4mg-P/L)，接種菌根菌亦可感染，在接菌116天後，菌根感染率可高達77%，且接種菌根菌與不接菌之對照組比較，可明顯增加洋桔梗地上部與根之乾重，地上部乾重增加17%，根重增加56%，花朵數亦增加，但不顯著。矮性洋桔梗接菌的六個處理皆比未接菌的對照組(B)提早10天以上開花。接種菌根菌，可明顯增加洋桔梗地上部與根之乾重，地上部乾重增加17%，根重增加56%，花朵數亦增加，但不顯著。接種菌根菌後再接種溶磷菌之處理，與單獨接種菌根菌之處理無明顯差異。接種菌根菌後再接種固氮菌，在接菌116天後與不接菌之對照組比較，可明顯增加洋桔梗之地上部與根之乾重，地上部乾重增加42%，根重增加53%，花朵數亦明顯增加，每株花朵數增加2.2朵，而接種菌根菌後再接種固氮菌之處理，與單獨接種菌根菌之處理比較，可明顯增加洋桔梗地上部之乾重22%，花朵數亦明顯增加，每株花朵數增加1.5朵，根之乾重則無明顯差異。接種菌根菌後再接種固氮菌與溶磷菌，在接菌116天後與不接菌之對照組比較，可明顯增加洋桔梗之地上部與根之乾重，地上部乾重增加39%，根重增加56%，花朵數亦明顯增加，每株花朵數增加3朵，而接種菌根菌後再接種固氮菌與溶磷菌之處理，與單獨接種菌根菌之處理比較，洋桔梗地上部與根之乾重則無明顯差異，但花朵數明顯增加，每株花朵數增加2.3朵。(圖 85-86-87-88-89-90-91-92)

　

叢枝內生菌根菌在推廣工作上所遇到的難題政府在過去十年來積極推廣菌根菌給農友，並配合減量施肥的措施，期能達到永續農業經營的理念。 在過去的十年中，農業試驗所嘉義分所以及若干農業改良場曾辦理過許多菌根菌接種於洋香瓜、西瓜、苦瓜、蕃茄等的田間試範觀模等活動，菌根菌在田間的表現也深受農友的肯定，因此筆者相信有許多的農友聽過或知道菌根菌這個名詞。但是，農友如何取得或到何處購買囊叢枝內生菌根菌種，卻一直是我國菌根菌推廣工作上所面臨的最大難題。 在過去，推廣工作所需的菌種大都由嘉義試驗分所程永雄分所長提供，但是該單位的人力及空間有限，因此生產的菌種量一直無法突破400公頃的推廣面積。 所幸行政院農委會已於八十五年六月一日正式將叢枝內生菌根菌種源的生產技術轉移給禾豐集團的磊鉅實業股份有限公司(台中市工業區工業十路9號)和臺灣生研股份有限公司(台中市崇德路一段154-6號1樓)兩家廠商進行生產，相信今年的夏季將可見到菌根菌產品的上市。

　
菌根菌在溫室育苗或田間的應用上需注意的事項1.作物是否可接種菌根菌?

囊叢枝內生菌根菌，可與許多的植物形成菌根。 從苔蘚植物， 蕨類植物， 裸子植物到被子植物。 從一般陸生植物，耐鹼植物，水生植物到旱生植物。 而根據德國斯爾丁教授(Sieverding)的估計， 在熱帶植物中，約有13.4%為非菌根植物，70.9%為囊叢枝內生菌根植物，15.7%為其它菌根植物。 在已知非菌根植物中，包括莧科、十字花科、 石竹科、 藜科、 鴨趾草科、 玉蕊科 、 馬齒莧科、 山欖科、 蒺藜科等。有些植物不但可形成囊叢枝內生菌根，也可與其它真菌形成外生菌根，例如 胡桃科, 田麻科, 楊梅科, 楊柳科, 殼斗科, 蘇木科。 因此，在一般十字花科的葉菜類種苗，莧科的莧菜等就無法來接種菌根菌了。但大多數其它的作物如瓜果類 (木瓜，洋香瓜，草莓等)、疏菜類 (胡瓜(喜燕、鳳燕、瑞綠、萬綠), 茄科 (蕃茄(台中亞蔬四號)、青椒、甜椒、茄子等)、豆科(大豆，矮性四季豆，紅豆，豌豆等)、菊科(萬壽菊， 菊花(黃秀鳳、湯匙粉、中崙紅)，非洲菊，孔雀草，霍香薊、大理菊、蟛蜞菊，金盞花等)、香蕉、柑橘，玉米，蘆筍，蔥，茶，百日草，矮牽牛、百合，一串紅、西洋櫻草、繁星花、馬櫻丹、雪茄花等不勝枚舉，皆可接種叢枝內生菌根菌 (圖 93-94)。 在森林苗木方面如銀杏、紅檜，臺灣杉、巒大杉、紅豆杉、牛樟、臺灣扁柏，楓香，柳杉、小葉南洋杉，相思樹等也是可形成囊叢枝內生菌根。

　

2.菌種的孢子濃度

每種叢枝內生菌根菌用來接種苗木的孢子濃度不一樣。根據仙克(N. C. Schenck)博士的”菌根研究理論與方法”一書所記載，一般情況下，以沙為例，每一克的介質所需的菌種量為0.6~1個孢子即可。以色列方面以青椒所做的試驗結果，則推薦每毫升的介質含有1個孢子的濃度，是讓青椒在以沙為介質的盆栽育苗中能充分感染的基本需求量。臺灣省農業試驗所嘉義試驗分所所做的的試驗研究指出洋香瓜接種菌根菌Glomus clarum，基本需要之孢子濃度為50孢子/株苗。臺灣大學園藝系張喜寧教授則推薦100孢子/株苗。基本上，較大的孢子如Glomus mosseae, Gigaspora sp., Scutellospora sp.等經冷藏打破休眠後，發芽率較高，因此所需的基本接種濃度也會跟著降低。

　

3.介質或土壤的酸鹼值

囊叢枝內生菌根菌在臺灣的分布，受到土壤條件、 耕作制度，地理位置等因素的限制。以菌種的種類來說，土壤的酸鹼值可能是一決定性的因子。以強酸性土壤而言， 如生長在陽明山國家公園硫磺口的五節芒其土壤酸鹼值2.7， 在它的根圈中發現有Entrophospora columbiana; 又如在溪頭臺大實驗林區的竹林中 (酸鹼值 3.11)，發現 Entrophospora infrequens。 Entrophospora 屬的菌根菌似乎較喜愛酸性土壤， 但在墾丁國家公園的雜草根圈發現的Entrophospora kentinensis，對於土壤的酸鹼性卻有較寬的容忍度。以不同輪作制度而言， 水稻連作的田區， 其土壤酸鹼值變化較穩定， 在5.5到6.5之間。 水稻根圈土壤中主要的內生菌根菌種以 Gomus mosseae 為主。 在中部地區近兩年的調查結果顯示，此一菌種與水稻的親合性十分穩定，且產孢高峰期在二月至四月間。 在玉米連作田中，土壤的酸鹼值較低，在4.5~5.5之間，主要的菌種是 Gl. manihotis, Acaulospora tuberculata等。 Acaulospora屬的菌根菌大多存在於酸性土壤中，但A. scrobiculata則常在鹼性土壤(海濱地帶或離島地區)中發現。常在鹼性土壤中所發現的菌種還有G. pansihalos。該菌種在東部太魯閣國家公園及東部的河岸邊雜草根圈十分常見。同樣為嗜酸性土壤的菌根菌(Glomus fasciculatum, Acaulospora laevis)， 但前者的最佳適應值為pH5.8；後者為pH4.8。因此，在接種菌根菌於育苗介質前，農友宜先了解所配製的介質及所使用的菌種的適應酸鹼值。

　

4.介質或土壤的有效磷濃度

菌根菌與磷肥的關係，在過去一向是被菌根菌學者研究的主要題材之一。我們相信過多的有效性磷肥對菌根菌的接種及產孢是有不利的影響。但是，是不是所有的菌根菌種類皆有如此的傾向，以及在我國的土壤條件下，不同的作物在不同有效性磷肥的濃度下, 會對菌根菌產生不同的接種效應，則有待我們來找出答案。但經由上述的接菌試驗結果顯示, 不同作物對於土壤或介質中有效磷濃度的反應各有不同。有些作物對於磷的需求較低(或吸收能力較強), 例如矮牽牛, 百日草等。 而有些作物如百合, 文旦柚, 洋桔梗等, 卻是對磷需求較高(或是吸收能力較弱)。 因此所謂的低磷或高磷情況是相對的, 因植物所需的磷肥強度以及當時種植土壤的磷肥含量而定。

有關施加磷肥量與菌根菌感染植株的研究，我國過去可供參可的研究報告不多。 以台灣大學園藝系所做的蘆筍試驗中顯示, 蘆筍幼苗接種G. etunicatum並以60毫克/公升磷肥處理55天時, 根部感染率只有2%。4或5個月後, 則有50%的感染率。 而其它中低磷肥濃度處理者, 僅需55天其感染率便可達70%以上。 以完全不施用磷肥之接種菌根菌蘆筍而言, 較施以60毫克/公升磷肥之未接種菌根菌蘆筍生長量多了約50% (表16-17) 。

英國的亞斯瑪(A. E. Asmah)在兩種酸性土壤(pH. 5.3 & 4.7)種植玉米所得的研究結果顯示在上述的土壤中施加過磷酸鈣550公斤/公頃時，對於菌根菌的感染並沒有影響。 當施加量降低到275公斤/公頃時，菌根菌的感染率有顯著的增加，但對於玉米乾重量則不顯著。此種現象顯示半量的磷肥供應仍超過玉米所需的基本量。(表14-15)

　

5.介質或土壤中有機質的含量

有機農法的觀念，目前在民間極為流行。甚而有農民及消費者誤認為只要添加有機堆肥或以此為介質所種出來的蔬果即為有機蔬菜或有機水果。事實不然，大量的使用堆肥或其它有機質，並非對作物生產有利。反而，生物性肥料如菌根菌的使用，在有機農法中將會逐漸受到農民的重視。但是菌根菌的施用與堆肥用量的多寡有密切的關係。不完熟的堆肥或過多的堆肥都足以讓菌根菌無法發芽或產孢，而無法發揮功用。德國斯爾丁所做的堆肥施用量與菌根菌接種效應的研究中指出堆肥施用量在5噸/公頃時，對於產量與菌根的感染率皆有正面的影響。 但是根據布雷雪爾(A. Brechelt)所做的研究指出，若添加不完熟的堆肥且添加量由5噸/公頃增加到30噸/公頃時，則對菌根菌的感染則有負面的影響。可能的原因是堆肥所釋出的氨氣所致。臺灣省農業試驗所在盆栽中所做的試驗顯示河沙與豬糞堆肥以9:1的混合比例下，苜蓿無法被囊叢枝內生菌根菌感染。此外，堆肥或其它有機質如泥炭土等在製作的過程中是否添加化學肥料等，也可能影響菌根菌的接種。台灣省農業試驗所與台南區農業改良合作的試驗顯示聖女小蕃茄於不同比例混合的泥炭土與珍珠石之介質並接種菌根菌後，泥炭土含量越高(65%)對菌根菌接種效果越差， 反之泥炭土含量降至35%，珍珠石含量提高到65%時，菌根菌之接種效果越顯著 (圖 95-96-97)。

　

6.田間或溫室的管理包括農藥、殺草劑等的使用

田間的化學藥劑包括土壤燻蒸劑、殺菌劑、殺蟲劑、殺草劑等。這些藥劑大多對菌根菌並沒有負面的影響，但是有少數則有抑制菌根菌發芽或感染植株，以及促進產孢或感染的兩極化的影響。免賴得(Benomyl)、腐絕 (Thiabendazole)、甲基多保淨 (Topsin)、三得芬 (Calixin)、賽福寧 (Triforine)、三泰芬 (Triademifon)、Imugan、Banrot等，不只是影響菌根菌孢子的發芽與感染植物根部而已，這些藥劑甚至會減少菌根菌菌絲在根內部的發展。使用土壤燻蒸藥劑如溴化甲烷, 或水蒸氣等來消毒土壤後, 因為會殺死大多數土壤中的有益微生物包括菌根菌, 因此我們建議農友使用菌根菌來幫助作物生長或是種植接有菌根菌的幼苗, 來克服可能面臨生長停滯的困境。然而，氯乃普(Demosan)、福賽得 (Fosetyl-Al)、滅達樂 (Ridomil)、依得利 (Terrazole)等殺菌劑不但會增加菌根菌的感染率，甚而提高在根圈土壤中的產孢量。由於農業用藥的推陳出新，這些新的藥物與菌根菌的相互影響的研究，則有待我們的研究人員再接再厲的努力了。

　

7.叢枝內生菌根菌之宿主專一性 (Host specificity)

叢枝內生菌根菌並沒有宿主專一性。同一種植物可以和不同的囊叢枝內生菌根菌形成菌根。囊叢枝內生菌根菌是否會感染植株, 主要是受限於植物本身。只要是植物本身可以形成囊叢枝內生菌根, 那麼宿主便會與當時適當的菌種結合形成菌根。

　

8.叢枝內生菌根菌之菌種的儲存

根據臺灣大學園藝系所做的菌根菌孢子發芽試驗, 顯示G. mosseae和G. etunicatum兩種菌種經儲存三個月後, 在濾膜上28℃, 可於一週內得到最高之發芽率。